性周期のホルモンと胎子―HPG軸・胎子膜・胎子循環

発情周期は、脳と卵巣がホルモンでやりとりする『視床下部−下垂体−性腺（性腺＝卵巣）軸（HPG軸）』によって調節される。

【①視床下部】まず脳の視床下部が『GnRH（性腺刺激ホルモン放出ホルモン）』を分泌する。

これがすべての出発点となる司令である。

【②下垂体前葉】GnRHの刺激を受けた下垂体前葉が、2種類の性腺刺激ホルモン（ゴナドトロピン）を分泌する。

卵胞を育てる『FSH（卵胞刺激ホルモン）』と、排卵と黄体形成を促す『LH（黄体形成ホルモン）』である。

【③卵巣（性腺）】FSHで育った卵胞が『エストロゲン（卵胞ホルモン）』を分泌し、排卵後にできる黄体が『プロゲステロン（黄体ホルモン）』を分泌する。

これらの卵巣ホルモンは、視床下部・下垂体前葉に対してフィードバック（負・正の両方）をかけ、ホルモン分泌の量とタイミングを調整する。

この『GnRH→FSH/LH→エストロゲン/プロゲステロン』という流れが、発情周期の各時期をつくり出している。

【発情前期（プロエストラス）】下垂体前葉のFSHにより卵巣で卵胞が発育し、卵胞からのエストロゲンが分泌されて上昇していく時期。

エストロゲンの作用で外陰部が腫れ、発情出血がみられ、尿からオスを引き寄せるにおいが出て、頻繁な排尿（マーキング）がみられるようになる。

ただしこの時期はまだ交尾を受け入れない。

イヌではおよそ3〜27日（平均5〜10日）続く。

【発情期（エストラス）】エストロゲンの分泌がピークに達する時期。

高くなったエストロゲンが引き金（正のフィードバック）となって、下垂体前葉からLHが一気に大量に放出される。

これを『LHサージ』という。

このLHサージによって、成熟した卵胞が破れて卵子が放出される『排卵』が起こる。

発情期はメスが交尾を受け入れる時期で、排卵の前後が交配の適期にあたる。

まとめると、発情前期＝FSHで卵胞発育・エストロゲン上昇、発情期＝エストロゲンがピーク→LHサージ→排卵、という流れになる。

排卵が終わると、卵子を放出した後の卵胞は『黄体（おうたい）』という組織に変わり、ここから『プロゲステロン（黄体ホルモン）』が分泌される。

プロゲステロンが高くなる時期が『発情休止期（ディエストラス＝黄体期）』で、イヌでは妊娠していなくても黄体が約2か月機能してプロゲステロンを出し続ける。

プロゲステロンの働き：①子宮内膜を分泌性に増殖・肥厚させて受精卵が育つ準備をする ②子宮筋の収縮を抑える ③子宮頸管を閉じる。

これらは妊娠の維持に役立つ。

一方で、プロゲステロンが高い環境では子宮の局所的な防御力（白血球反応など）が低下し、閉じた子宮内で細菌が増えやすくなる。

そのため発情休止期、とくに発情出血後およそ2か月ごろは、妊娠が成立しやすい時期であると同時に『子宮蓄膿症（pyometra）』が起こりやすい時期でもある。

子宮蓄膿症は子宮内に膿がたまる命に関わる疾患で、避妊手術（卵巣子宮摘出）で予防できる。

胎子は子宮の中で、いくつかの膜（胎子膜・胎膜）に包まれて発育する。

代表的な4つを押さえる。

【羊膜（ようまく）】胎子をいちばん内側で直接包む膜。

中は羊水で満たされ、胎子を衝撃や乾燥から守り、運動の場を与える。

【絨毛膜（じゅうもうまく）／漿膜】いちばん外側の膜で、子宮内膜と接する面に絨毛をつくり、母体側と結びついて『胎盤』を形成する。

母子間の物質交換の最前線になる。

【尿膜（にょうまく）】胎子の膀胱から続く袋で、胎子の老廃物（尿）をためる。

血管が豊富で、絨毛膜と合わさって『尿膜絨毛膜』となり、胎盤への血管供給を担う。

【卵黄嚢（らんおうのう）】発生のごく初期に胎子へ栄養を供給する袋で、その後は退縮していく。

これらの胎子膜は、胎盤とともに胎子の保護・栄養・ガス交換・老廃物処理を支えている。

胎子の肺はまだ働いていないため、ガス交換（酸素の受け取りと二酸化炭素の受け渡し）は『胎盤』で行われる。

そのため胎子の血液の通り道は、生まれた後とは異なる特別なつくりになっている。

【臍静脈（さいじょうみゃく）】胎盤で酸素を受け取った『酸素に富む血液』を、胎盤から胎子の体内（肝臓の方向）へ運ぶ血管。

【①静脈管（じょうみゃくかん／アランチウス管）】臍静脈の血液の大部分を、肝臓を通さずに（迂回して）下大静脈へ直接流すための短絡（バイパス）。

【②卵円孔（らんえんこう）】下大静脈から右心房に戻った酸素に富む血液の多くを、右心房から左心房へ直接通すための心房中隔の穴。

肺を通さずに左心系へ送る。

【③動脈管（どうみゃくかん／ボタロー管）】右心室から肺動脈へ出た血液の大部分を、機能していない肺を迂回して大動脈へ流すための短絡。

【臍動脈（さいどうみゃく）】全身を巡って酸素を使い終えた血液を、胎子から胎盤へ戻す血管（左右1対、内腸骨動脈の枝）。

ここで再び胎盤でガス交換される。

つまり胎子循環は『臍静脈→静脈管→（下大静脈→右心房）→卵円孔→左心系→全身／一部は動脈管→大動脈→臍動脈→胎盤』という流れで、肝臓と肺を上手に迂回している。

出生して産声とともに肺がふくらみ肺呼吸が始まると、ガス交換の場が胎盤から肺へ移る。

胎盤を介した循環が不要になるため、胎子循環の特殊な通り道は順に閉じていく。

【卵円孔】左心房の圧が上がることで弁が押しつけられて閉じ、痕跡として『卵円窩（らんえんか）』が残る。

【動脈管（ボタロー管）】収縮して閉じ、『動脈管索』という索状の組織になる。

【静脈管（アランチウス管）】閉じて『静脈管索』になる。

【臍静脈】閉じて肝臓につながる『肝円索（かんえんさく）』になる。

臍動脈も閉じて索状物になる。

これらの短絡が生後も閉じずに残ってしまうと、先天性の循環器疾患になる。

代表例が、動脈管が閉じずに残る『動脈管開存症（PDA）』や、卵円孔・心房中隔が閉じない『心房中隔欠損症』である。